Ornithichian dinosaurs of Thailand: systematics, evolution and palaeobiogeography

Abstract

Southeast Asian ornithischian dinosaurs have been discovered in Thailand, Laos, and Malaysia. These bird-hipped herbivores remain relatively lacking by comparison with saurischian dinosaurs.

The oldest fossil evidence is from the Late Jurassic, represented by stegosaurs and basal neornithischians from Thailand. Recently, an exceptional articulated skeleton belonging to a basal neornithischian was found in the lower Phu Kradung Formation of Phu Noi locality, Kalasin Province of Thailand. It shows a combination of both primitive and derived characters, which resemble those Jurassic small-bodied ornithischians from China. The result of the phylogenetic analysis shows that this dinosaur is a new taxon and is positioned among the most basal neornithischians. The preliminary study on the bone histology of Phu Noi neornithischians based on five femora elements suggests an ontogenetic stage was found mainly in the subadult. Annuli/LAGs (Lines of Arrested Growth) were used to assume past behavior or environment, which from the bone samples are found very few. Therefore, it is assumed that this may be caused by low food demand, no migration, and precocial behavior.

There seems to be a lack of ornithischians during the pre-Barremian. They reappeared in the Early Cretaceous (Aptian-Albian), presenting highly abundant advanced iguanodontians and basal ceratopsians, which is indicative of the herbivorous shift from sauropod-dominated to ornithischian-dominated ecosystems. During this time, iguanodontians and psittacosaurids also found in the Grès supérieurs Formation of Laos and Xinlong Formation of southern China show many similarities to the Khok Kruat fauna of Thailand and are considered equivalent in age. One of the important Khok Kruat localities is the Khok Pha Suam in Ubon Ratchathani Province of Thailand. The locality has been known as “the last home of Thai dinosaurs”. Here, the postcranial element of the styracosternan iguanodontian dinosaurs from the Khok Pha Suam locality was described including an overview of vertebrate assemblages from the Khok Kruat Formation. Not only represented one of the most diverse vertebrate assemblages in the Khok Kruat Formation but also underlines the palaeontological value, which is an essential feature of the Pha Chan-Sam Phan Bok Geopark.

This study illustrates the diversity of ornithischians assemblages in this region and provides their palaeobiogeographical implications.

ไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียนในทวีปเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ถูกค้นพบในประเทศไทย ลาว และมาเลเซีย ซากดึกดำดำบรรพ์ของสัตว์กินพืชที่มีสะโพกคล้ายนกเหล่านี้ค่อนข้างมีจำนวนน้อยเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์กลุ่มซอริสเชียนที่มีสะโพกแบบสัตว์เลื้อยคลาน ในยุคจูแรสซิกตอนปลาย สเตโกซอร์และนีออร์นิธิสเชียนแรกเริ่มจากประเทศไทยแสดงความคล้ายคลึงกับกลุ่มที่พบจากยุคจูแรสซิกตอนกลาง-ตอนปลายของประเทศจีน ออร์นิธิสเชียนปรากฏขึ้นอีกครั้งในช่วงปลายของยุคครีเทเชียสตอนต้น (สมัยแอปเทียน-แอลเบียน) ของประเทศไทย ลาว และตอนใต้ของประเทศจีน กลุ่มที่ปรากฏคืออิกัวโนดอนเทียนที่ไม่ใช่แฮโดรซอริด และเซราทอปเซียนแรกเริ่ม ตัวอย่างจำนวนน้อยถูกรายงานจากชั้นหินยุคครีเทเชียสที่ยังระบุอายุได้ไม่ชัดเจนจากมาเลเซีย เราได้แสดงความหลากหลายของชุมชีวินไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียนในภูมิภาคนี้ ร่วมกับการตีความด้านการกระจายทางบรรพชีวิภูมิศาสตร์บรรพกาล

ตัวอย่างโครงกระดูกที่เรียงต่อกันของไดโนเสาร์นีออร์นิธิสเชียนแรก ถูกค้นพบจากแหล่งภูน้อย หมวดหินภูกระดึง ยุคจูแรสซิกตอนปลาย จังหวัดกาฬสินธุ์ ซึ่งเป็นแหล่งซากดึกดำบรรพ์สัตว์ที่มีการสะสมตัวของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกจำนวนมาก ตัวอย่างชิ้นนี้นับเป็นหนึ่งในซากดึกดำบรรพ์ไดโนเสาร์ที่มีการรักษาสภาพดีที่สุดในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ไดโนเสาร์ชนิดใหม่นี้แสดงลักษณะร่วมกันระหว่างลักษณะโบราณและลักษณะที่พัฒนาแล้ว โดยมีลักษณะคล้ายกับกลุ่มไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียนขนาดเล็กที่พบในประเทศจีน เช่น Brevis shelf ของกระดูกไอเลียม สามารถมองเห็นได้ตลอดความยาวด้านข้าง มี supraacetabular flange ที่โดดเด่นบน pubic peduncle ส่วนปลายของกระดูก prepubis ยื่นเกินส่วนปลายของ preacetabular process ของกระดูกไอเลียม สูตรของกระดูกนิ้วมือคือ 2-3-4-3-1 การวิเคราะห์ทางวงศ์วานวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าไดโนเสาร์ตัวนี้อยู่ในตำแหน่งต้น ๆ ในกลุ่มของไดโนเสาร์นีออร์นิธิสเชียนแรกเริ่ม

การศึกษาเบื้องต้นด้านมิญชวิทยากระดูกของไดโนเสาร์นีออร์นิธิสเชียนแรกเริ่มจากแหล่งภูน้อย โดยใช้กระดูกต้นขาหลังจำนวน 5 ชิ้น แสดงให้เห็นถึงระยะของการเจริญเติบโต โดยส่วนใหญ่อยู่ในช่วงก่อนโตเต็มวัย (Subadult) เส้นบ่งชี้การชะลอการเจริญเติบโต (annuli/LAGs) ถูกใช้ในการศึกษาพฤติกรรมและสิ่งแวดล้อมในอดีต โดยพบเส้นดังกล่าวจากตัวอย่างกระดูกที่ใช้ในการศึกษาน้อยมาก จึงอาจอนุมานได้ว่าไดโนเสาร์ชนิดนี้มีปริมาณความต้องการอาหารที่ต่ำ ไม่มีความจำเป็นต้องอพยพย้ายถิ่นฐาน และอาจะมีพฤติกรรมการเลี้ยงลูกแบบ precocial behavior ซึ่งพ่อและแม่จะดูแลลูกแค่ช่วงที่อยู่ในไข่และฟักตัวออกมาเท่านั้น นี่คือการศึกษามิญชวิทยากระดูกและการเจริญเติบโตของไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียนเป็นครั้งแรกในประเทศไทย

โคกผาส้วม จังหวัดอุบลราชธานี เป็นอีกแหล่งที่มีการสะสมตัวของซากดึกดำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังจากหมวดหินโคกกรวด ช่วงปลายของยุคครีเทเชียสตอนต้น เนื่องจากเป็นหมวดหินอายุอ่อนที่สุดที่ค้นพบกระดูกของสัตว์มีกระดูกสันหลังในมหายุคมีโซโซอิกของประเทศไทย จึงถูกเรียกว่าเป็นบ้านหลังสุดท้ายของไดโนสาร์ไทย การศึกษาครั้งนี้ได้บรรยายและอภิปรายถึงชุมชีวินของซากดึกดำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังที่พบในหมวดหินโคกกรวดของประเทศไทย รวมถึงกระดูกส่วนหลังกะโหลกของไดโนเสาร์กลุ่มอิกัวโนดอนต์ที่พบจากแหล่งโคกผาส้วม โดยซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์กลุ่มนี้ถูกพบมากมายในหมาดหินโคกกรวด บ่งชี้ว่าพวกมันเป็นสัตว์กินพืชที่ประสบความสำเร็จทั้งด้านความหลากหลายและการแข่งขันเชิงนิเวศในช่วงเวลานั้น